中新網(wǎng)北京5月16日電 (記者 孫自法)羽毛是鳥類征服天空的核心工具，核心中的核心是飛羽的精密構(gòu)造支撐和保障鳥類展翅飛翔。不過，受限于羽毛化石極難保存，飛羽的精密構(gòu)造如何一步步演化而來的待解謎團(tuán)，備受古生物學(xué)家關(guān)注。

　　中國科學(xué)家團(tuán)隊(duì)最近通過對(duì)緬甸晚白堊世(約9900萬年前)琥珀中5件珍稀羽毛化石進(jìn)行深入研究，既填補(bǔ)了羽毛演化史的關(guān)鍵空白，也為重建早期鳥類飛行能力的演化路徑提供珍貴實(shí)證，啟示生物重要特征的創(chuàng)新往往通過“功能模塊的漸進(jìn)組裝”實(shí)現(xiàn)。

　　這項(xiàng)破解鳥類羽毛超微結(jié)構(gòu)演化問題的重要研究，由國家自然博物館古生物研究團(tuán)隊(duì)聯(lián)合中國科學(xué)院動(dòng)物研究所、中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所、中國科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所、沈陽師范大學(xué)古生物學(xué)院、首都師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院、中國社會(huì)科學(xué)院科技考古與文化遺產(chǎn)保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室等機(jī)構(gòu)合作伙伴共同完成，相關(guān)成果論文近日在綜合性學(xué)術(shù)期刊《科學(xué)通報(bào)》(Science Bulletin)上線發(fā)表。

　　為何研究

　　論文共同通訊作者、國家自然博物館裘銳副研究員介紹說，鳥類的飛羽由羽軸和兩側(cè)的羽枝組成，每根羽枝的兩側(cè)又分別具有兩排羽小枝。不過，羽小枝實(shí)際上一點(diǎn)也不“枝”，僅在末端一半呈細(xì)長(zhǎng)狀，靠近基部一半的長(zhǎng)度都是片狀，而且呈“L”形彎曲，這樣臨近的羽小枝彼此接觸，形成一個(gè)密實(shí)的面。為在飛行時(shí)維持這個(gè)面的穩(wěn)定，其中一側(cè)羽小枝的細(xì)長(zhǎng)部分的腹面具有一排鉤子，稱之為羽小鉤；另一側(cè)羽小枝的片狀部分的背面則形成一個(gè)凹槽。羽小鉤嵌入于凹槽之內(nèi)，形成類似拉鏈的互鎖結(jié)構(gòu)，被稱為鉤槽聯(lián)鎖機(jī)制。

　　為進(jìn)一步保持羽毛形狀的穩(wěn)定，具有凹槽一側(cè)的羽小枝的末端還具有結(jié)節(jié)，以防止羽小鉤在受外力時(shí)在羽小枝上滑動(dòng)，這一機(jī)制稱為級(jí)聯(lián)滑鎖系統(tǒng)。鉤槽聯(lián)鎖機(jī)制與級(jí)聯(lián)滑鎖系統(tǒng)雙重機(jī)制緊密結(jié)合，使飛行羽毛兼具超強(qiáng)抗撕裂能力與自修復(fù)功能。

　　相比于結(jié)構(gòu)復(fù)雜的正羽的羽小枝，鳥類絨毛的羽小枝結(jié)構(gòu)就簡(jiǎn)單得多，其基部呈柔軟的帶狀，中遠(yuǎn)段像竹子一樣分成一節(jié)一節(jié)，節(jié)與節(jié)之間有時(shí)具有小的刺。之前有研究從小刺和羽小鉤受力的情況分析，認(rèn)為正羽的有鉤羽小枝起源于絨毛的節(jié)狀羽小枝，但這一理論卻缺乏直接的演化證據(jù)。

　　近年來，在中國遼寧西部、河北北部和內(nèi)蒙古東南部中生代地層發(fā)現(xiàn)的一系列帶羽毛恐龍化石，雖然為解決羽毛的宏觀演化提供諸多證據(jù)，但羽毛的羽小枝等細(xì)微結(jié)構(gòu)往往在成巖時(shí)被破壞，這些在頁巖中保存的化石僅能保存羽毛的宏觀形態(tài)。因此，鳥類飛羽的鉤槽聯(lián)鎖機(jī)制與級(jí)聯(lián)滑鎖系統(tǒng)如何演化而來，此前始終缺乏直接證據(jù)。

　　如何研究

　　論文第一作者、中國科學(xué)院動(dòng)物研究所博士后王佳佳表示，相比于在頁巖中保存的化石，在中生代琥珀中保存的羽毛化石在成巖過程中發(fā)生的形變較少，具有保存超微結(jié)構(gòu)的潛力。

　　這次對(duì)于約9900萬年前琥珀中的5件珍稀羽毛化石，研究團(tuán)隊(duì)首先使用有機(jī)溶劑對(duì)羽毛化石表面進(jìn)行局部處理，再利用激光共聚焦顯微鏡和掃描電鏡的聚焦離子束技術(shù)，對(duì)琥珀中保存的三維羽毛結(jié)構(gòu)展開微米級(jí)解析，研究發(fā)現(xiàn)類型I、II羽毛兩塊突破性標(biāo)本。

　　類型I羽毛近乎對(duì)稱的羽片由極細(xì)的羽軸支撐，羽枝基部寬度甚至小于分生的羽小枝，這樣纖細(xì)的羽軸顯然無法支持飛行，在化石中常見于與鳥類親緣關(guān)系比較近的非鳥恐龍。值得注意的是，這根羽小枝基部的橫截面呈現(xiàn)獨(dú)特的“L”形彎曲，與現(xiàn)代鳥類的飛羽相似，但缺乏鉤槽結(jié)構(gòu)。更令人驚訝的是，該羽小枝中遠(yuǎn)段保留絨羽典型的結(jié)節(jié)結(jié)構(gòu)。

　　這些發(fā)現(xiàn)表明，羽毛從絨羽向飛羽的演化是通過“基部形態(tài)改造”與“末端功能強(qiáng)化”的分階段創(chuàng)新實(shí)現(xiàn)。絨羽的節(jié)狀羽小枝到正羽的有鉤羽小枝的變化很可能首先發(fā)生在基部，有柔軟易變形的帶狀轉(zhuǎn)變?yōu)閷掗煹钠瑺畈⒊省癓”形彎折。彎折之后的羽小枝形成一個(gè)類似三腳架的穩(wěn)定支撐，使之在受到外力時(shí)，也能盡量與羽枝之間維持一個(gè)穩(wěn)定的角度，羽小鉤直到演化的后期才出現(xiàn)。

　　類型II羽毛增厚的羽軸和不對(duì)稱羽片符合現(xiàn)代飛羽標(biāo)準(zhǔn)，其羽小枝背側(cè)首次發(fā)現(xiàn)明確凹槽，另一側(cè)的羽小枝腹側(cè)存在羽小鉤。二者尺寸吻合，說明互鎖機(jī)制已經(jīng)存在。但與現(xiàn)代鳥類的飛羽不同，其近端羽小枝腹側(cè)呈“J”形彎曲，導(dǎo)致相鄰羽小枝間存在空隙，空氣易從縫隙穿過，降低了羽毛的空氣動(dòng)力學(xué)效率。這是首次發(fā)現(xiàn)中生代的鳥類羽毛雖然已具有和現(xiàn)代鳥類飛羽相似的宏觀特征，但與空氣動(dòng)力學(xué)相關(guān)的細(xì)節(jié)特征尚有區(qū)別。

　　同時(shí)，研究團(tuán)隊(duì)還在一件無羽軸的游離羽枝標(biāo)本的近端羽小枝末端背側(cè)發(fā)現(xiàn)結(jié)節(jié)，成為迄今最古老的羽毛級(jí)聯(lián)滑鎖系統(tǒng)實(shí)證。

　　有何成果

　　基于本次研究的系列新發(fā)現(xiàn)，研究團(tuán)隊(duì)提出羽毛演化的多階段修訂模型：

　　階段I代表最原始的單根細(xì)絲狀羽毛；階段II代表多分支，無羽軸的羽毛；由于羽小枝和羽軸誰先出現(xiàn)并不明確，分別用階段IIIa和IIIb代表羽小枝先出現(xiàn)假說和羽軸先出現(xiàn)假說；階段IIIa+b代表羽軸極細(xì)、羽小枝具結(jié)節(jié)但基部“L”形化的過渡形態(tài)；階段IVa顯示羽軸增厚但無羽小鉤；階段IVb揭示羽軸增厚，出現(xiàn)羽小鉤；階段Va對(duì)應(yīng)反鳥類的空氣動(dòng)力學(xué)效率較低的不完全優(yōu)化飛羽；階段Vb則指向今鳥類的現(xiàn)代高效飛羽。

　　研究團(tuán)隊(duì)在觀察羽毛化石超微結(jié)構(gòu)的同時(shí)，還發(fā)現(xiàn)大量在羽小枝中呈原位保存的黑素體。雖然之前已有研究通過頁巖化石中殘留的黑素體復(fù)原帶羽毛恐龍及原始鳥類羽毛顏色，但由于羽小枝在保存過程中被破壞，并不能確定羽毛化石中黑素體的排列是否為原生狀態(tài)。

　　論文共同通訊作者、中國科學(xué)院動(dòng)物研究所白明研究員指出，本項(xiàng)研究不僅發(fā)現(xiàn)呈原位保存的黑素體，還通過分析黑素體大小、形狀及其三維排列，揭示這些化石羽毛的原始色彩：類型I羽毛因特殊黑色素體層狀排列可能呈現(xiàn)“黑色帶紅色光澤”；類型II羽毛為單調(diào)的深灰色或“企鵝式純黑”；游離羽枝則為普通灰色。(完)